摘要:從育種、耕作與栽培三個方面分析了適應CO2肥效作用的農業技術潛力措施。在育種方面,采用綜合運用育種理論和育種技術培育新品種,改善作物生理和生態性狀來適應大氣中CO2含量升高;在耕作制度上,采用調整作物播期、改變當前多熟制邊界、調整水作和旱作作物、C3作物和C4作物的播種面積和區域布局等措施;在栽培措施上,采用調節作物冠層溫度、改善灌溉條件、保持土壤肥力和養分以及綜合防治病蟲草害和極端天氣災害等綜合措施。揚長避短,興利除弊,采取主動適應CO2肥效作用的策略,最大限度發揮作物產量潛力。

　　關鍵詞:適應;CO2肥效作用;技術潛力;品種選育;作物栽培;耕作措

　　工業革命以來,人類對化石原料的大量使用,導致大氣中CO2含量顯著增加,已從工業革命前的270μmol/mol～280μmol/mol增加到目前的370μmol/mol～380μmol/mol,增幅超過30%,并且仍以年均0.5%的速度遞增[1-2]。盡管全球范圍內在努力尋求控制措施,但短期內很難控制其增長勢頭。據預測,到2050年大氣中CO2濃度可達工業革命前的2倍,即550μmol/mol左右[3]。作為作物光合作用的基本原料,大氣中CO2含量增加可以起到施肥作用,另一方面也會因其溫室效應導致大氣溫度升高而引發系列氣候變化,給農業生產帶來多重影響,隱含較大的不確定性。近30年來,有關CO2肥效作用的研究在全球廣泛開展,并取得了很多成果和共識[4-10],政府間氣候變化委員會(IPCC)第四次評估報告中(草稿)用了很大篇幅來敘述大氣中CO2濃度升高引起的肥效作用和溫室效應。但對于不同氣候區域、不同作物品種及不同種植制度甚至不同發展水平的和地區來說,CO2濃度升高帶來的影響又存在巨大的差異,如何適應CO2肥效作用,趨利避害,使其正面影響達到最大,是值得重視的問題。本研究從農學的觀點出發,立足于氣候特征特別是北方種植制度對CO2肥效作用的反應與適應進行分析,力求總結當前研究進展,明晰未來研究方向。

　　1CO2的肥效作用與作物的響應與適應

　　CO2是作物光合作用的基本原料,在適宜條件下,大氣中CO2含量增加會提高作物光合速率,直接刺激作物生長發育,增加干物質合成量,提高作物生產力,相當于增施肥料的作用,即所謂的CO2肥效作用(CO2FertilizationEffect)。CO2濃度升高還能夠降低葉片氣孔導度,增大作物葉片的擴散阻力,減少作物蒸騰量,提高水分利用率和光合速率[11]。初步研究表明,短期內CO2肥效作用可使C3作物增產30%～40%,C4作物增產10%左右[12-13],并影響作物的生理性狀,使植株含C量提高,含N量下降[14],也會改變作物的品質,如使玉米蛋白質、賴氨酸和脂肪含量減少,淀粉含量略有提高,品質有所下降[15]。

　　2品種選育適應潛力

　　新品種選育是提高作物產量、改進作物品質、適應環境變化的核心手段之一。隨著大氣中CO2含量增加,氣候有變暖的趨勢,暖冬會更趨明顯。由此,選育高產、大源、耐熱的作物品種,將是適應CO2肥效作用的基本技術方向[24]。隨著分子生物學的深入研究,分子標記技術的成熟運用,育種技術也不斷提高。基因控制技術用于育種中,為完成適應CO2濃度升高和氣候變化這一明確方向的育種任務提供了新的途徑。用基因定位的方式,選擇利于適應CO2影響的基因,運用到品種選育過程中,從而提高品種的生產潛力[25]。

　　同時,育種理論也在不斷創新。在水稻研究中,國際水稻研究所的新株型理論、雜交水稻中心的秈、粳稻亞種間雜交超級稻理論、沈陽農業大學的秈、粳稻雜交兼顧形態特征的理想株型理論等都為水稻超高產育種研究提供了理論依據[26]。近期國際水稻研究所彭少兵[27]關于水稻維持育種理論受到廣泛關注,其目標是通過品種選育來克服土壤氣候條件、環境變化等造成的非生物抗逆對產量的影響,使產量潛力維持在原有最高水平上。該理論對適應CO2肥效作用的育種研究也有重要的指導意義。

　　總之,只要在育種理論上確定適應CO2濃度升高相應的生理指標體系,在育種技術上保證實施,通過育種手段達到充分適應CO2影響的目標就可能實現。

　　3耕作制度適應潛力

　　大氣中CO2濃度升高形成溫室效應,必然導致全球氣候變暖。二者協同作用造成氣候因素組合發生變化,將對農業生產產生大尺度的影響。為此,從耕作方式和種植制度上探索適應措施是必要的和可行的。

　　據預測,到2050年,大氣中CO2濃度可達到550μmol/mol,全球平均氣溫將升高2.3°C～3.3°C。我國東北地區由于夏季增溫,西北、西南地區有效積溫增加,華南地區因春季低溫潮濕天氣的改善等均會使農業增產。這為西北地區有效積溫相對不足提供了作物種植調整與優化及新品種選種的契機。但在增溫的同時,地表蒸發能力也將提高。中部及華北地區若溫度升高2°C,蒸發將提高20%,于是華北、西北的干旱程度將被強化,地表蒸發將增加300mm～400mm。由此會造成適宜耕地面積減少約1000萬hm2[28],并且高溫、高蒸發導致鹽堿危害加重,使另外1000萬hm2的耕地嚴重退化。全國范圍內的旱情、干熱風發生頻率明顯上升,水資源形勢更加嚴峻,西北的氣候干燥和華北的水源匱乏呈現不斷惡化趨勢。作物灌溉需水量也會發生變化,西南和中南地區由于水稻生長季的降水量明顯減少,水稻灌溉需要量將比目前增加2～6倍,華北平原北部的水澆地冬小麥的灌溉需要量將增加22%～34%[28],華北地區水資源匱乏和土壤沙化的加劇將使水澆地面積減小。節水灌溉措施及旱作農業的研究與推廣顯得尤為必要和緊迫。

　　4栽培措施適應潛力

　　在作物生產的理論與實踐中,研究人員發現,育種技術與栽培技術對作物產量增加的貢獻率各占50%[33]。可見,適當改進栽培技術措施對作物適應CO2濃度增加必然會發揮重要作用。

　　4.1溫度調控

　　CO2濃度增加條件下,適當提高溫度有利于光合作用,從而提高作物產量。盡管CO2濃度與溫度增加對作物生長發育、產量形成的協同響應相當復雜,但CO2濃度升高能改善作物生長發育與環境間的關系,對高溫危害有一定的補償作用[34]。CO2濃度升高導致氣孔導度降低的同時,由于蒸騰作用降低,致使葉表面溫度上升,即在高CO2濃度下,作物冠層溫度都會提高[35]。這也說明即使全球大氣溫度不發生變化,未來作物的生長條件也會發生變化,所以有必要通過增加設施農業、調整區域布局來調節溫度,以滿足作物生長發育的需要。

　　4.2水分調控

　　以往的研究表明[36-37],CO2濃度升高,在溫度適宜時,可使水稻的水分利用率提高40%～50%,并導致生物量增加,特別在干旱時,與對照差異更明顯。這對未來可能產生的干旱地區是個好消息,但水分脅迫的結果是限制CO2肥效作用的發揮[38]。從生理角度講,CO2濃度升高,作物氣孔開度變小,蒸騰作用減弱,使得水分利用率提高,同時又不影響對CO2的攝取。所以保證水分充足,對適應CO2肥效作用是有益的。倘若土壤水分得不到滿足,CO2肥效作用的增產效應會大大減弱[39]。土壤水分變化影響作物的生長發育進程,干旱將導致作物生育期縮短,干物質積累減慢,一般復水后會產生補償作用[36]。作物對水分變化有相應的適應機制[40],水分脅迫下,作物葉片的脯氨酸含量和可溶性糖水平提高,而淀粉含量降低[41]。改善灌溉條件,結束雨養農業,實現灌溉農業是必要的,這與西北、華北等許多地區日漸緊張的淡水供應存在著矛盾。只有人為控制作物水分的供給,才能有效適應作物品種與環境條件對水分的需求。盡管CO2濃度升高對作物蒸騰及水分需求和適應的影響較為復雜,但跟蹤研究尋求對策是可以控制的,而相對難以預測的是干旱、洪澇、臺風、海嘯等極端天氣現象或災害,需要進行更廣泛的研究。

　　討論

　　CO2濃度升高的趨勢明顯,對農業生產及經濟生活的影響日漸顯現。科學家們已經通過試驗、模擬等多種手段加以分析、預測和研究。應用國際通用的區域氣候模式(RCM)PRECIS發展氣候變化情景,依據IPCC排放情景特別報告,預測未來氣候變化對作物產量的影響。結果顯示,到2050年,不考慮CO2肥效作用時,水稻將平均減產4.3%～8.5%,玉米平均減產0.4%～14.5%,小麥平均減產2.2%～11.4%;考慮CO2肥效作用時,水稻將平均減產0.9%～1.2%,玉米平均增產0～8.5%,小麥平均增產6.6%～14.2%[17-18]。顯然,CO2肥效作用對作物生長發育與產量形成有顯著影響并已初步明確,適應CO2濃度變化利于作物生產的相應農業技術措施正在不斷探索之中。然而,CO2濃度逐漸升高及其引起的氣候變暖對農作物生長發育及產量形成的影響還存在相當的不確定性[47-48],特別是對作物產量影響的長期效應及影響機制尚不明確,與溫度、降雨量等因子協同作用對作物的影響及作物響應的研究尚不充分。目前控制實驗尚未對灌溉水的有效性、化肥的作用與供應、作物病蟲害等做綜合考慮,得出的CO2肥效作用結果可能過于樂觀。同時,作物對CO2肥效作用的反應與適應機理也在探索之中,確定作物對CO2肥效作用以及農業對全球環境變化的適應對策和技術潛力還需做大量工作。密切監測CO2濃度升高對氣候、農業的影響及其系列變化,加大科研力度,改進研究方法和手段,跟蹤國際研究前沿,增加區域合作與國際合作無疑是有益的和必須的。隨著科研工作的不斷拓展與深化,人類了解自然的能力愈提高,適應環境變化的能力就愈強。

　　參考文獻:

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