摘要：我國有著悠久的生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史,農(nóng)、林生態(tài)系統(tǒng)中的植物種間關(guān)系被關(guān)注最多。種間關(guān)系主要有3種,即競爭、輔助和中性。過去,競爭關(guān)系是被研究最多的一種。近20年來,輔助關(guān)系逐漸受到重視并被引入主流生態(tài)學(xué)理論中。本文分析了這些經(jīng)驗(yàn)記載的生態(tài)學(xué)機(jī)理,其中描述最多的是植物幼苗的遮陰以及土壤養(yǎng)分的改良(豆科植物固氮作用)。此外,在緩沖極端溫度(夏季高溫以及冬季低溫)、減少雜草競爭、防止動物捕食、減少水分脅迫等方面也有少量記錄。我國古代不僅有利用兩種植物種間輔助效應(yīng)的豐富記載,還有利用多種植物綜合和復(fù)合的種間輔助關(guān)系,以及植物與動物之間的復(fù)雜關(guān)系構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)的記載。特別是華南地區(qū)具有利用多種植物與動物間關(guān)系來構(gòu)建基塘生態(tài)系統(tǒng)、復(fù)合果園生態(tài)系統(tǒng)、茶園生態(tài)系統(tǒng)等方面?zhèn)鹘y(tǒng)經(jīng)驗(yàn)的記載。深入挖掘我國傳統(tǒng)植物間輔助效應(yīng)的記載,并對其進(jìn)行科學(xué)研究,是生態(tài)學(xué)中非常有價值的課題。因此,本文從社會?生態(tài)記憶的角度,對古代文獻(xiàn)中關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的記載進(jìn)行梳理與分析,希望引起學(xué)界同仁對這些傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)的重視,并在此基礎(chǔ)上通過現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法驗(yàn)證這些記載的真實(shí)性與適用性,為生態(tài)恢復(fù)、生態(tài)農(nóng)業(yè)、現(xiàn)代林業(yè)及生態(tài)系統(tǒng)管理等提供有益的借鑒。

　　關(guān)鍵詞：生態(tài)農(nóng)業(yè)；種間關(guān)系；競爭；輔助；古代記錄

　　人類對自然的干預(yù)能力不斷增強(qiáng),如今已成為自然生態(tài)系統(tǒng)的最大干擾源。人類的干擾使生態(tài)系統(tǒng)帶有越來越多的社會性,生態(tài)學(xué)家們也越來越傾向于將人類干擾下的生態(tài)系統(tǒng)理解成為一種強(qiáng)調(diào)人類歷史和文化作用的社會?生態(tài)系統(tǒng)(social-ecologicalsystem)[1]。在社會?生態(tài)系統(tǒng)中,社會?生態(tài)記憶(social-ecologicalmemory),即人類有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)知識和相關(guān)文化的記載和傳承,被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)動力和恢復(fù)力的重要載體之一[2?3],對其研究,有利于我們更好地理解和管理人類干擾下的生態(tài)系統(tǒng)過程。農(nóng)業(yè)、林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的植物種間關(guān)系是被記錄最多的一種社會?生態(tài)記憶。種間關(guān)系主要有3種,即競爭(competition)、輔助(facilitation)和中性(neutral)。其中競爭關(guān)系是被研究最多的一種。但近幾十年來,輔助關(guān)系逐漸受到重視并被引入主流生態(tài)學(xué)理論中。Callaway[4]認(rèn)為大多數(shù)植物群落之間可能具有相互作用,一些重要物種對于其他物種的生存及豐度起著重要作用。近期植物間輔助關(guān)系已被引入我國西南高山生境[5?8]、北方干旱半干旱地區(qū)[9?12]以及華南退化生境[13.14]中。

　　1種間關(guān)系界定與研究資料來源

　　根據(jù)單項(xiàng)效應(yīng),植物種間關(guān)系可基本歸納為3種效應(yīng):輔助、競爭以及中性。根據(jù)雙向效應(yīng),Odum[18]把種間相互作用分為9種類型,如表1所示。其中偏利作用、原始合作、互惠共生都有1種物種獲益。張煒平等[19]將植物間正相互作用定義為:在植物群落種間或者種內(nèi),當(dāng)個體直接通過改善惡劣的生存環(huán)境、改變生長基質(zhì)、增加資源的可利用性,或者間接通過消除潛在的競爭者、引入其他有益生物、保護(hù)不被取食等,促進(jìn)了相鄰個體的生存、生長或者增加了其豐富度時,相鄰個體之間就發(fā)生正相互作用,即在相鄰的植物個體之間,至少對其中1個個體具有促進(jìn)作用。這類作用包括表1中的捕食作用、寄生作用、偏利作用、原始合作和互惠共生共5類。

　　2生態(tài)學(xué)機(jī)理

　　我國古代生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史記載中,多是種植經(jīng)驗(yàn)的描述和總結(jié),只有極少部分關(guān)于植物輔助效應(yīng)的記載內(nèi)容闡明了機(jī)理。而這些機(jī)理中描述最多的是植物幼苗的遮陰以及土壤養(yǎng)分的改良(豆科植物固氮作用),此外,在緩沖極端溫度(夏季高溫以及冬季低溫)、減少雜草競爭、防治食草動物捕食等方面也有少量記錄。歷史文獻(xiàn)中關(guān)于植物護(hù)理效應(yīng)的記載多是關(guān)于利用某種植物作為護(hù)理植物,輔助另一作物的生長。如表2中所示,涉及今天糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、蔬菜、花卉栽培等方面的內(nèi)容,以下根據(jù)不同生態(tài)學(xué)機(jī)理對表2中提取的歷史文獻(xiàn)中記載的植物種間輔助效應(yīng)信息進(jìn)行分析。

　　3生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建

　　Bueno和Llambí等[66]運(yùn)用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論研究了過去幾百年巴西南部森林草原生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)張過程中植物間的護(hù)理效應(yīng),發(fā)現(xiàn)木本植物的豐富度是亞熱帶森林草原生態(tài)系統(tǒng)種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵因子。實(shí)際上,中國歷史上不僅有利用兩種植物種間輔助效應(yīng)的技術(shù),還有利用多種植物與動物間復(fù)合的種間輔助關(guān)系,即利用生物多樣性構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng),不僅取得更好的經(jīng)濟(jì)效益,也實(shí)現(xiàn)了自然資源的永續(xù)利用。例如珠江三角洲的桑基魚塘系統(tǒng)中,在基地上栽培桑樹,桑葉喂蠶,蠶食桑葉后排出的蠶沙和剩下的蠶蛹等投放魚塘,供塘魚作為飼料,池塘里的飼料碎屑、魚類、水生生物的代謝產(chǎn)物及其死亡后的殘體等有機(jī)物,一部分在微生物作用下,分解成無機(jī)養(yǎng)分,供浮游植物生長需要;一部分沉積成塘泥,隨戽泥又回到栽培桑樹的基面。其中,桑、蠶、魚等構(gòu)成了一個完整的桑基魚塘人工生態(tài)系統(tǒng)[67]。華南地區(qū)利用黃蟻猄(Oecophyllasmaragdina)防治荔枝(Litchichinensis)、柑桔(Citrusreticulata)害蟲是六朝時期《南方草木狀》中最早提出來的生物防治方法,距今已有1600多年的歷史[68]。唐代《酉陽雜俎》、《嶺表錄異》等多種文獻(xiàn)均有論及。唐《酉陽雜俎》記載嶺南地區(qū)采用黃猄蟻防治柑桔害蟲方法,對改善柑桔品質(zhì)有重要作用[69]。其后,唐昭宗時劉恂所撰《嶺表錄異》一書,也記載了利用黃蟻防猄治柑桔害蟲的情況[70]。

　　4結(jié)論與展望

　　中國有著悠久的農(nóng)業(yè)文明,歷史上積累的豐富的生態(tài)知識與生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)構(gòu)成了我國豐富的社會?生態(tài)記憶。通過分析搜集的古文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn),中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的歷史中利用植物間輔助效應(yīng)例子普遍存在。其中,出現(xiàn)次數(shù)最多的護(hù)理植物是大豆,經(jīng)濟(jì)作物中桑樹作為目標(biāo)植物的護(hù)理效應(yīng)記載最多。歷史時期,清代以前本地作物間輔助效應(yīng)的例子較多,外來作物輔助效應(yīng)記載的例子相對較少,清代以后,玉米作為護(hù)理植物與目標(biāo)植物的記載較多。中國的傳統(tǒng)農(nóng)書中,漢代至唐代的農(nóng)書所總結(jié)的技術(shù)知識以黃河流域旱農(nóng)生產(chǎn)為主,其中以豆類作為護(hù)理植物進(jìn)行抗旱保墑,糧食作物作為目標(biāo)植物。唐代以后,江南的記載逐漸增加,例如關(guān)于茶樹作為目標(biāo)植物,利用桑、竹、麻等作為護(hù)理植物增加遮陰已在唐代出現(xiàn)。明清時期隨著南方山區(qū)的開發(fā),水稻、玉米等作物護(hù)理效應(yīng)的記載也增多。其中特別值得注意的是華南地區(qū)的特殊性,目前我們的分析發(fā)現(xiàn),關(guān)于植物間輔助效應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)設(shè)計(jì)的記載在嶺南地區(qū)的農(nóng)業(yè)文獻(xiàn)中記載最多,并且這種記載可能在公元4世紀(jì)已出現(xiàn)。

　　參考文獻(xiàn)

　　【1】References[1]OlssonP,FolkeC,BerkesF.Adaptivecomanagementforbuildingresilienceinsocial-ecologicalsystems[J].EnvironmentalManagement,2004,34(1):75–90

　　[2]BarthelS,FolkeC,ColdingJ.Social-ecologicalmemoryinurbangardens-retainingthecapacityformanagementofecosystemservices[J].GlobalEnvironmentalChange,2010,20(2):255–265

　　[3]孫中宇,任海.生態(tài)記憶及其在生態(tài)學(xué)中的潛在應(yīng)用[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(3):549–555SunZY,RenH.Ecologicalmemoryanditspotentialapplicationsinecology:Areview[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2011,22(3):549–555

　　[4]CallawayRM.PositiveInteractionsandInterdependenceinPlantCommunities[M].Netherlands:Springer,2007