摘要：我國有著悠久的生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史,農(nóng)、林生態(tài)系統(tǒng)中的植物種間關系被關注最多。種間關系主要有3種,即競爭、輔助和中性。過去,競爭關系是被研究最多的一種。近20年來,輔助關系逐漸受到重視并被引入主流生態(tài)學理論中。本文分析了這些經(jīng)驗記載的生態(tài)學機理,其中描述最多的是植物幼苗的遮陰以及土壤養(yǎng)分的改良(豆科植物固氮作用)。此外,在緩沖極端溫度(夏季高溫以及冬季低溫)、減少雜草競爭、防止動物捕食、減少水分脅迫等方面也有少量記錄。我國古代不僅有利用兩種植物種間輔助效應的豐富記載,還有利用多種植物綜合和復合的種間輔助關系,以及植物與動物之間的復雜關系構建生態(tài)系統(tǒng)的記載。特別是華南地區(qū)具有利用多種植物與動物間關系來構建基塘生態(tài)系統(tǒng)、復合果園生態(tài)系統(tǒng)、茶園生態(tài)系統(tǒng)等方面?zhèn)鹘y(tǒng)經(jīng)驗的記載。深入挖掘我國傳統(tǒng)植物間輔助效應的記載,并對其進行科學研究,是生態(tài)學中非常有價值的課題。因此,本文從社會?生態(tài)記憶的角度,對古代文獻中關于植物間輔助效應的記載進行梳理與分析,希望引起學界同仁對這些傳統(tǒng)經(jīng)驗的重視,并在此基礎上通過現(xiàn)代生態(tài)學的實驗方法驗證這些記載的真實性與適用性,為生態(tài)恢復、生態(tài)農(nóng)業(yè)、現(xiàn)代林業(yè)及生態(tài)系統(tǒng)管理等提供有益的借鑒。

　　關鍵詞：生態(tài)農(nóng)業(yè)；種間關系；競爭；輔助；古代記錄

　　人類對自然的干預能力不斷增強,如今已成為自然生態(tài)系統(tǒng)的最大干擾源。人類的干擾使生態(tài)系統(tǒng)帶有越來越多的社會性,生態(tài)學家們也越來越傾向于將人類干擾下的生態(tài)系統(tǒng)理解成為一種強調人類歷史和文化作用的社會?生態(tài)系統(tǒng)(social-ecologicalsystem)[1]。在社會?生態(tài)系統(tǒng)中,社會?生態(tài)記憶(social-ecologicalmemory),即人類有關生態(tài)系統(tǒng)知識和相關文化的記載和傳承,被認為是生態(tài)系統(tǒng)動力和恢復力的重要載體之一[2?3],對其研究,有利于我們更好地理解和管理人類干擾下的生態(tài)系統(tǒng)過程。農(nóng)業(yè)、林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的植物種間關系是被記錄最多的一種社會?生態(tài)記憶。種間關系主要有3種,即競爭(competition)、輔助(facilitation)和中性(neutral)。其中競爭關系是被研究最多的一種。但近幾十年來,輔助關系逐漸受到重視并被引入主流生態(tài)學理論中。Callaway[4]認為大多數(shù)植物群落之間可能具有相互作用,一些重要物種對于其他物種的生存及豐度起著重要作用。近期植物間輔助關系已被引入我國西南高山生境[5?8]、北方干旱半干旱地區(qū)[9?12]以及華南退化生境[13.14]中。

　　1種間關系界定與研究資料來源

　　根據(jù)單項效應,植物種間關系可基本歸納為3種效應:輔助、競爭以及中性。根據(jù)雙向效應,Odum[18]把種間相互作用分為9種類型,如表1所示。其中偏利作用、原始合作、互惠共生都有1種物種獲益。張煒平等[19]將植物間正相互作用定義為:在植物群落種間或者種內,當個體直接通過改善惡劣的生存環(huán)境、改變生長基質、增加資源的可利用性,或者間接通過消除潛在的競爭者、引入其他有益生物、保護不被取食等,促進了相鄰個體的生存、生長或者增加了其豐富度時,相鄰個體之間就發(fā)生正相互作用,即在相鄰的植物個體之間,至少對其中1個個體具有促進作用。這類作用包括表1中的捕食作用、寄生作用、偏利作用、原始合作和互惠共生共5類。

　　2生態(tài)學機理

　　我國古代生態(tài)農(nóng)業(yè)歷史記載中,多是種植經(jīng)驗的描述和總結,只有極少部分關于植物輔助效應的記載內容闡明了機理。而這些機理中描述最多的是植物幼苗的遮陰以及土壤養(yǎng)分的改良(豆科植物固氮作用),此外,在緩沖極端溫度(夏季高溫以及冬季低溫)、減少雜草競爭、防治食草動物捕食等方面也有少量記錄。歷史文獻中關于植物護理效應的記載多是關于利用某種植物作為護理植物,輔助另一作物的生長。如表2中所示,涉及今天糧食作物、經(jīng)濟作物、蔬菜、花卉栽培等方面的內容,以下根據(jù)不同生態(tài)學機理對表2中提取的歷史文獻中記載的植物種間輔助效應信息進行分析。

　　3生態(tài)系統(tǒng)構建

　　Bueno和Llambí等[66]運用復雜網(wǎng)絡理論研究了過去幾百年巴西南部森林草原生態(tài)系統(tǒng)擴張過程中植物間的護理效應,發(fā)現(xiàn)木本植物的豐富度是亞熱帶森林草原生態(tài)系統(tǒng)種間關系網(wǎng)絡的關鍵因子。實際上,中國歷史上不僅有利用兩種植物種間輔助效應的技術,還有利用多種植物與動物間復合的種間輔助關系,即利用生物多樣性構建生態(tài)系統(tǒng),不僅取得更好的經(jīng)濟效益,也實現(xiàn)了自然資源的永續(xù)利用。例如珠江三角洲的桑基魚塘系統(tǒng)中,在基地上栽培桑樹,桑葉喂蠶,蠶食桑葉后排出的蠶沙和剩下的蠶蛹等投放魚塘,供塘魚作為飼料,池塘里的飼料碎屑、魚類、水生生物的代謝產(chǎn)物及其死亡后的殘體等有機物,一部分在微生物作用下,分解成無機養(yǎng)分,供浮游植物生長需要;一部分沉積成塘泥,隨戽泥又回到栽培桑樹的基面。其中,桑、蠶、魚等構成了一個完整的桑基魚塘人工生態(tài)系統(tǒng)[67]。華南地區(qū)利用黃蟻猄(Oecophyllasmaragdina)防治荔枝(Litchichinensis)、柑桔(Citrusreticulata)害蟲是六朝時期《南方草木狀》中最早提出來的生物防治方法,距今已有1600多年的歷史[68]。唐代《酉陽雜俎》、《嶺表錄異》等多種文獻均有論及。唐《酉陽雜俎》記載嶺南地區(qū)采用黃猄蟻防治柑桔害蟲方法,對改善柑桔品質有重要作用[69]。其后,唐昭宗時劉恂所撰《嶺表錄異》一書,也記載了利用黃蟻防猄治柑桔害蟲的情況[70]。

　　4結論與展望

　　中國有著悠久的農(nóng)業(yè)文明,歷史上積累的豐富的生態(tài)知識與生態(tài)農(nóng)業(yè)技術構成了我國豐富的社會?生態(tài)記憶。通過分析搜集的古文獻發(fā)現(xiàn),中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的歷史中利用植物間輔助效應例子普遍存在。其中,出現(xiàn)次數(shù)最多的護理植物是大豆,經(jīng)濟作物中桑樹作為目標植物的護理效應記載最多。歷史時期,清代以前本地作物間輔助效應的例子較多,外來作物輔助效應記載的例子相對較少,清代以后,玉米作為護理植物與目標植物的記載較多。中國的傳統(tǒng)農(nóng)書中,漢代至唐代的農(nóng)書所總結的技術知識以黃河流域旱農(nóng)生產(chǎn)為主,其中以豆類作為護理植物進行抗旱保墑,糧食作物作為目標植物。唐代以后,江南的記載逐漸增加,例如關于茶樹作為目標植物,利用桑、竹、麻等作為護理植物增加遮陰已在唐代出現(xiàn)。明清時期隨著南方山區(qū)的開發(fā),水稻、玉米等作物護理效應的記載也增多。其中特別值得注意的是華南地區(qū)的特殊性,目前我們的分析發(fā)現(xiàn),關于植物間輔助效應的生態(tài)系統(tǒng)設計的記載在嶺南地區(qū)的農(nóng)業(yè)文獻中記載最多,并且這種記載可能在公元4世紀已出現(xiàn)。

　　參考文獻

　　【1】References[1]OlssonP,FolkeC,BerkesF.Adaptivecomanagementforbuildingresilienceinsocial-ecologicalsystems[J].EnvironmentalManagement,2004,34(1):75–90

　　[2]BarthelS,FolkeC,ColdingJ.Social-ecologicalmemoryinurbangardens-retainingthecapacityformanagementofecosystemservices[J].GlobalEnvironmentalChange,2010,20(2):255–265

　　[3]孫中宇,任海.生態(tài)記憶及其在生態(tài)學中的潛在應用[J].應用生態(tài)學報,2011,22(3):549–555SunZY,RenH.Ecologicalmemoryanditspotentialapplicationsinecology:Areview[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2011,22(3):549–555

　　[4]CallawayRM.PositiveInteractionsandInterdependenceinPlantCommunities[M].Netherlands:Springer,2007