摘要: 隨著毛竹杉木混交林面積的不斷擴大，它們之間既會產生促進作用，又會產生抑制作用。本研究對比分析了不同濃度毛竹各器官( 鮮葉、干葉、枝條、竹桿、竹鞭和鞭根) 的浸提液及枯落物、根際土浸提液對杉木種子發芽率的影響，探討了毛竹各器官浸提液及枯落物、根際土浸提液對杉木種子萌發的化感作用。結果表明: ( 1) 處理前期，毛竹各器官浸提液對杉木種子萌發具有抑制作用，且當浸提液濃度為 1∶25 和 1∶50 的高濃度時，相對于低濃度浸提液對杉木種子萌發的抑制作用更為持久; ( 2) 處理后期，低濃度的毛竹各器官浸提液對杉木種子萌發促進作用較快，而高濃度的浸提液仍呈現抑制作用，促進作用出現較為緩慢; ( 3) 枯落葉浸提液總體上對杉木種子萌發具有抑制作用，在整個實驗過程中低于對照組的發芽率，僅在 1∶50 濃度時略高對照組實驗; 而根際土浸提液對杉木種子萌發自始至終都具有促進作用，其中低濃度的促進作用十分顯著。故在實際的毛竹杉木混交林生產營林過程中可選用毛竹根際土制備浸提液，促進杉木種子萌發，為毛竹杉木混交林的生產經營提供參考。

　　關鍵詞: 毛竹; 浸提液; 杉木種子; 化感作用

　　毛竹( Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens) ，屬 禾 本 科 ( Gramineae ) 竹 亞 科 ( Bambusoideae ) 剛 竹 屬 ( Phyllostachys) 的單子葉常綠喬木狀竹類植物，又 稱 為 楠 竹、茅 竹、貓 頭 竹、孟 宗 竹、江 南 竹 等[1]。杉 木 ( Cunninghamia Lanceolata) 為杉科( Taxodiaceae) 杉木屬( Cunninghamia) ，屬于裸子植物，具有速生、豐產的優點，是我國南方主要的造林樹種。但大面積的人工林多代連栽，引起地力衰退、產量低等現象[2]，而混交林可以使得這些問題得以改善，陳琴等人研究發現固氮樹種與杉木混交可以提高杉木根、莖、葉中的氮含量及酶活性[3]; 徐永興通過樹干解析法和樣地調查研究杉木與深山含笑( Michelia maudiae) 混交林的凈生產力，發現混交林可以增強林分光合產物的積累，增加養分回歸，促進林分內養分循環利用[4]; 對杉木的眾多研究發現，混交林可以提升林分的養分循環、涵養水源，提高生物多樣性等[5-7]。研究發現毛竹杉木混交可以改善土壤養分、土壤理化性質，促進林分增長，同時提高毛竹和杉木的生物量、生長量，提高經濟收益[8-13]。

　　植物的化感作用指植物在自然界中通過自身的分泌揮發等途徑向自然環境中釋放化學物質，這種物質會促進或抑制周圍植物的生長發育[14]。近年來，國內學者對植物化感作用的研究比較多，陳娟、白尚斌等人對毛竹浸提液對苦櫧( Castanopsis sclerophylla) 幼苗的生長進行了化感作用研究，結果發現來源不同的毛竹浸提液對苦櫧幼苗的化感效應是不相同的，土壤的浸提液抑制苦櫧幼苗的生長和光合作用，而毛竹的莖稈、葉片和枯落物在低濃度時對苦櫧的生長具有促進作用[15]。王曉維、楊文亭等人用黑麥草( Lolium multiflorum Lamk.) 的浸提液對水稻( Oryza sativa L.) 、大豆( Glycine max L.) 和玉米( Zeamays L.) 種子的萌發和幼苗的生長進行了化感作用研究，結果發現黑麥草浸提液在低濃度時對水稻的發芽率具有促進作用，而在一定程度上對大豆和玉米的發芽率具有抑制作用[16]。梁倩倩、白尚斌等人用毛竹的莖葉、土壤和枯落物的浸提液對高羊茅 ( Festuca arundinacea) 種子和幼苗進行處理，設置不同的濃度梯度進行實驗，隨著浸提液濃度的不斷增大，對高羊茅種子的發芽率、發芽勢和萌發指數產生愈來愈強的抑制作用[17]。劉雁、曹光球等人分別進行了木荷 ( Schima superba Gardn. et Champ.) 和絲粟栲( Castanopsis fargesii) 葉片的浸提液對杉木種子的化感作用試驗，發現當浸提液在高濃度時，浸提液對杉木種子的萌發和生長具有不同程度的促進作用，隨著濃度降低其促進作用也逐漸減弱[18-19]。隨著毛竹和杉木混交林的面積不斷擴大，也相繼出現一些新的問題，而從化感作用方面毛竹各器官浸提液對杉木種子的發芽率研究相對較少。本文以毛竹的各器官的浸提液為供體，杉木種子為受體，研究毛竹的各器官浸提液的濃度對杉木的種子萌發有何影響，分析各器官浸提液對杉木種子的影響程度，為毛竹和杉木混交林的研究提供參考。

　　1 材料與方法

　　1.1 實驗材料

　　本試驗所選的毛竹位于福建農林大學的百竹園內，選取 3 a 生毛竹，選取的毛竹株型需均勻，生長旺盛，高度和胸徑大小一致，無病蟲害的影響。將選取的毛竹砍伐后，采集中上部的竹葉、枝條、竹桿，挖取竹鞭、鞭根及采集毛竹根部水平 40 cm×40 cm，深度為 25 cm 內鞭根上的土壤和毛竹林下 40 cm×40 cm 范圍內的枯落葉帶回實驗室進行處理。受試的杉木種子產于福建三明沙縣，由福建省林業廳提供的當年新種。

　　1.2 水浸提液的制備

　　將帶回實驗室的毛竹鮮葉分成兩部分，一部分剪成為 5 mm×5 mm 的碎片，將剪碎的鮮葉混合，按照鮮重與超純水 1∶25( 1 g 鮮葉 25 mL 的超純水，下同) 的體積比例在 37℃ 的恒溫箱中浸泡 24 h，隨后過濾備用。另一部分鮮竹葉、枝條、竹稈、竹鞭、鞭根、根際土和枯落葉在 40℃的干燥箱中烘干、粉碎，用 0.5 mm 的過濾網過濾。將各部分的粉末分別按照鮮重與超純水 1∶25 的體積比例在恒溫箱中浸提 24 h，過濾備用。將所得到的 8 種濾液用 0.5 μm 的水系濾膜除雜滅菌，得到浸提液，將其放到 4℃冰箱備用。

　　1.3 種子發芽試驗

　　采用培養皿濾紙法進行試驗，選用直徑為 15 cm 的培養皿和定性濾紙作為發芽床，將培養皿和濾紙在高壓鍋中滅菌 30 min，烘干備用。發芽過程在 PQX 型多段可編程人工氣候箱( 寧波東南儀器有限公司) 進行，箱內溫度為( 25±1) ℃，濕度( 60±2) %。將 2 層濾紙平鋪在培養皿中，每個培養皿放 100 粒種子，加入蒸餾水，使濾紙保持濕潤。根據前人的研究[15-17]，對水浸提液設置不同的梯度，將毛竹不同部位的浸提液分別配置成 1 ∶25、1∶50、1∶100 和 1∶200 濃度的處理液，以蒸餾水為對照組，每個處理設 3 次重復，每天每個培養皿分別加入對應濃度的浸提液 1 mL。當天為第 1 天，從第 3 天開始，每天在固定時間觀察 1 次，觀察時以胚根突出種皮 1—2 mm 為準，記錄發芽數，直至發芽終止，最后統計發芽率和發芽勢。

　　1.4 實驗數據處理分析

　　種子質量的檢驗指標取決于發芽率和發芽勢的好壞，發芽率表示種子的發芽能力，發芽勢表示種子的發芽速度，杉木種子的澀粒和壞粒較多，故而選用絕對發芽率和絕對發芽勢指標進行統計測定。

　　絕對發芽率=[總發芽數/( 100-無效粒數) ]×100%

　　絕對發芽勢=[發芽種子高峰時正常發芽粒數/( 100-無效粒數) ]×100%

　　式中，無效粒數指杉木種子的澀粒數和壞粒數。

　　將所觀察到的數據記錄，用 Excel 軟件進行處理整理，然后運用 SPSS 19.0 軟件對所整理的數據進行比較分析。

　　2 結果與分析

　　2.1 毛竹鮮葉浸提液對杉木種子發芽的化感作用

　　不同濃度的浸提液，杉木種子的發芽率也不相同。實驗時選取一個無菌水的空白管作為對照組，由圖 1 可知與對照組相比較，當用 1∶200 濃度的浸提液處理時，杉木種子的發芽率從始至終一直高于對照組，說 明 1 ∶200濃度的毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的發芽具有顯著的促進作用。而 1∶25、1∶50、1∶100 濃度的浸提液在前期都低于對照組，隨后會有所高于對照組，但其維持一段時間后又低于對照組，說明當在 1∶25、1∶50、1∶100 濃度的浸提液時，在前期對杉木種子萌發具有抑制作用，中期是促進作用，而后期又轉變為抑制作用，即具有階段性，而促進程度有一定的局限性。由此可知，濃度不同的毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的發芽總體上表現為促進作用，在低濃度下促進作用表現得更為明顯( 圖 1) 。

　　毛竹鮮葉的浸提液在各個濃度都對杉木種子的絕對發芽率具有促進作用，在 1∶200 濃度時毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的絕對發芽率促進作用呈極顯著作用。而毛竹鮮葉浸提液對杉木種子的絕對發芽勢在前期具有抑制作用，后期具有促進作用，在 1∶25、1∶50 濃度時對杉木種子的絕對發芽勢呈現抑制作用，在 1∶100 和1 ∶200濃度時對杉木種子的絕對發芽勢呈顯著促進作用( 表 1) 。

　　2.2 毛竹干葉浸提液對杉木種子發芽的化感作用

　　濃度不同的毛竹干葉水浸提液對杉木種子的發芽率具有顯著作用，當浸提液的濃度為 1∶100 和 1∶200 時，毛竹干葉的浸提液在前期對杉木種子的萌發具有抑制作用，后期逐漸對杉木種子的萌發具有促進作用，而當毛竹干葉的浸提液在 1∶25、1∶50 濃度時，浸提液對杉木種子的萌發一直都是抑制作用。由此可知，毛竹干葉的浸提液為低濃度時對杉木種子的萌發具有促進作用，在高濃度時具有抑制作用( 圖 2) 。

　　隨著浸提液濃度的降低，杉木種子的絕對發芽率逐漸增大，但在 1∶100 濃度時絕對發芽率達到最大，此時濃度對杉木種子的絕對發芽率具有極顯著促進作用。而對杉木種子的絕對發芽勢在 1∶50 濃度時達到極顯著作用，在 1∶100 和 1∶200 濃度時絕對發芽率低于對照值，具有抑制作用( 表 2) 。

　　2.3 毛竹枯落物浸提液對杉木種子發芽的化感作用

　　毛竹枯落物的浸提液在各個濃度下對杉木種子的萌發影響曲線與對照組的曲線基本一致，沒有特別大的起伏，各個濃度的枯落物浸提液對杉木種子的萌發影響在早期都具有抑制作用，只有 1∶50 濃度的枯落物浸提液對杉木種子的萌發影響曲線在后期上升，高于對照組曲線，其他各濃度在前后期都一致，影響曲線都低于對照組的曲線。由此可以說明毛竹枯落物的水浸提液對杉木種子的萌發在前期都是具有抑制作用的，在后期時只有 1∶50 濃度的毛竹枯落物浸提液對杉木種子的萌發具有促進作用，但其促進作用不顯著，而其他濃度的浸提液仍是抑制作用( 圖 3) 。

　　各濃度對杉木種子的絕對發芽率未呈現顯著促進作用或抑制作用，絕對發芽率與對照組相比差別都較小。對杉木種子的絕對發芽勢在 1∶50 濃度時呈現顯著促進作用，與其他濃度也沒有表現出顯著作用( 表 3) 。

　　2.4 毛竹枝條浸提液對杉木種子發芽的化感作用

　　各個枝條的水浸提液濃度之間的差異較小，從圖中可以看出，各濃度處理的曲線在前期都低于對照組的曲線，在處理 6 d 后都逐漸高于對照組的曲線，而 1∶25 濃度的曲線直到第 10 天才高于對照組曲線的。說明毛竹枯落物各濃度的浸提液在前期對杉木種子的萌發都是具有抑制作用的，在后期都是具有促進作用的，低濃度的促進作用比高濃度的更為明顯( 圖 4) 。

　　由表 4 可得，枝條的浸提液在 1∶200 濃度時對杉木種子的絕對發芽率具有極顯著的促進作用，各個濃度的浸提液對杉木種子的絕對發芽率都高于對照值。各濃度對絕對發芽勢的影響不同，在 1∶100 濃度時，浸提液對杉木種子的絕對發芽勢呈現極顯著的促進作用( 表 4) 。

　　2.5 毛竹莖稈的浸提液對杉木種子發芽的化感作用

　　毛竹的竹桿浸提液在各個濃度對杉木種子發芽率的影響曲線規律與裝有無菌水的對照組曲線基本相同，由圖 5 的曲線可知，在第 7 天以前，各濃度的毛竹竹桿浸提液對杉木種子的發芽率的影響曲線都低于對照組的曲線，從第 7 天后 1∶100 和 1∶200 濃度的浸提液曲線都逐漸上升，高于對照組的曲線，其他兩個曲線仍低于對照組的曲線。由此說明，在第 7 天之前，毛竹的竹桿浸提液在各個濃度都對杉木種子的發芽具有抑制作用，而在 7 d 后 1∶100 和 1∶200 濃度的浸提液對杉木種子的發芽具有促進作用，1∶25 和 1∶50 兩個高濃度浸提液仍對種子發芽具有抑制作用，1∶100 濃度的浸提液對種子發芽的促進作用比 1∶200 濃度的顯著，1∶100 濃度的浸提液更有利于促進杉木種子發芽( 圖 5) 。

　　毛竹竹桿浸提液的各個濃度對杉木種子的絕對發芽率都未呈現顯著作用，在 1∶25 和 1∶50 的高濃度時低于對照值，對種子的萌發具有抑制作用。而對杉木種子的絕對發芽勢在 1∶100 濃度時呈現極顯著的促進作用 ( 表 5) 。

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