摘要：通過(guò)對(duì)板栗雄花序的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和雄花解剖結(jié)構(gòu)觀察，結(jié)果表明，同一枝條上基部雄花序首先形成，依次向上進(jìn)行，同一枝條上從基部雄花序開(kāi)始生長(zhǎng)至最頂部一個(gè)雄花序發(fā)育完全需要50 d左右;同一個(gè)雄花序上，基部雄花簇首先開(kāi)放，依次向上進(jìn)行，而從基部雄花序開(kāi)始開(kāi)花至頂部雄花序完全開(kāi)花需要20 d左右;一個(gè)雄花簇有雄花5～7朵，一般為單數(shù)，頂部一朵，下方四朵為兩朵并列排列，同一雄花簇中最頂部一朵雄花最先開(kāi)放，依次向下進(jìn)行，并列排列的兩朵同時(shí)開(kāi)花;板栗雄花小孢子囊數(shù)量多，且發(fā)育進(jìn)程有較大差異，表現(xiàn)為無(wú)限分化的趨勢(shì)，小孢子囊兩室，偶而有四室出現(xiàn)，內(nèi)含大量花粉粒。總之，板栗雄花多，花粉數(shù)量大，開(kāi)花散粉時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)于相對(duì)數(shù)量較少的雌花而言，是否為適應(yīng)風(fēng)媒傳粉所需，有待進(jìn)一步研究。

　　關(guān)鍵詞：板栗;雄花序;雄花;解剖結(jié)構(gòu);小孢子囊

　　板栗為殼斗科栗屬植物，原產(chǎn)于中國(guó)。板栗的適應(yīng)能力極強(qiáng)，耐干旱，耐瘠薄，能在荒山、沙灘大量發(fā)展，且具有較高的營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值，使之成為中國(guó)很多山區(qū)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，實(shí)現(xiàn)農(nóng)民增收致富的首選經(jīng)濟(jì)樹(shù)種之一，被譽(yù)為“鐵桿莊稼”[1]。生產(chǎn)上認(rèn)為，板栗的雄花極多，雌花相對(duì)很少，雌花與雄花之比可達(dá)1∶2 000～1∶3 000[2]，而且板栗雄花序先于雌花形成，在營(yíng)養(yǎng)分配、輸導(dǎo)上不利于雌花的孕育，是限制板栗產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素，弄清板栗雌雄花分化和發(fā)育的規(guī)律及機(jī)理，調(diào)控板栗形成較多的雌花，對(duì)于提高板栗產(chǎn)量非常重要[3]。對(duì)于板栗花芽分化的過(guò)程前人已開(kāi)展了一些研究，如任立忠等[4]指出板栗的花芽孕育期一般在6月中下旬至8月中下旬，雄花的形態(tài)分化可持續(xù)10多個(gè)月，而雌花只有2～3個(gè)月。白志英等[5]發(fā)現(xiàn)板栗雄花中有退化的雌蕊，并認(rèn)為在花芽原基分化時(shí)，如果采取一定的措施，可以使之向兩性花的方向發(fā)展，多產(chǎn)生結(jié)實(shí)花。張林平等[6]觀察了板栗雌花簇分化的過(guò)程，也有不少學(xué)者研究了施肥及噴施激素等對(duì)雌雄比例的影響[7-12]。然而由于板栗芽的組成復(fù)雜，從冬前形成芽到第二年花序形成之間，從外在形態(tài)上是一個(gè)怎樣的變化過(guò)程，以及其與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的對(duì)應(yīng)關(guān)系如何，都還不是很清楚。同時(shí)，對(duì)板栗雄花分化過(guò)程雖然有了一些研究[5]，但是成熟雄花的結(jié)構(gòu)尤其是內(nèi)部孢子囊的結(jié)構(gòu)還報(bào)道很少，為此，通過(guò)對(duì)板栗花序發(fā)育過(guò)程進(jìn)行觀察，并通過(guò)石蠟切片技術(shù)研究了板栗成熟雄花內(nèi)部孢子囊的形態(tài)結(jié)構(gòu)，旨在為板栗雄花的發(fā)育及其與雌花簇形成的關(guān)系研究打下基礎(chǔ)。

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗(yàn)材料

　　板栗來(lái)源于黃州市新港三路橘子園內(nèi)生長(zhǎng)健壯的板栗樹(shù)，定期對(duì)板栗雄花序發(fā)育規(guī)律進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)并拍照記錄，同時(shí)采集一定發(fā)育時(shí)期的板栗雄花序直接解剖通過(guò)體視顯微鏡觀察其結(jié)構(gòu)。

　　1.2 雄花及孢子囊結(jié)構(gòu)的觀察

　　采用石蠟切片法對(duì)雄花及孢子囊的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。選擇一雄花序基部尚未完全開(kāi)花的雄花簇，將其從花序軸上用鑷子小心地取下，并用FAA固定液固定24 h后進(jìn)行乙醇梯度脫水，二甲苯逐級(jí)透明，石蠟包埋，Leica RM2145半薄切片機(jī)切片，蘇木精-伊紅染色，Nikon eclipse E200光學(xué)顯微鏡下觀察花藥內(nèi)部結(jié)構(gòu)，并用Tiger ProMedia系統(tǒng)攝像。

　　1.3 花藥中色素吸收光譜的測(cè)定

　　選擇包裹于花朵內(nèi)部的花藥100個(gè)，用鑷子小心地將其取出，并用80%的丙酮研磨提取，用Agilent Cary 100紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定其吸收光譜。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 板栗雄花序生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

　　觀察結(jié)果表明，分化雄花序的芽冬前包裹在多層芽鱗中越冬(圖1a)，3月上旬芽體開(kāi)始萌動(dòng)，芽鱗逐漸脫落，首先露出的是基部葉片的托葉，基部葉片托葉較大，緊緊包裹在葉片原基外側(cè)(圖1b)，3月中上旬可見(jiàn)葉片露出(圖1c)，剝開(kāi)托葉和葉片(圖1d)可見(jiàn)葉腋處有小的突起狀結(jié)構(gòu)(圖1e)，可能為雄花序原基，4月上旬可見(jiàn)基部雄花序伸出葉片(圖1 f、1g)，并隨著時(shí)間的推移依次向上進(jìn)行，枝條頂部雄花序最后露出葉片，5月10日前后可見(jiàn)部分枝條基部雄花序的基部花簇開(kāi)始露出花絲(圖1h)，5月20日前后可見(jiàn)基部3～4個(gè)雄花序上雄花全部開(kāi)放，完全開(kāi)放的雄花花絲伸直，花藥位于花絲頂端，露在整個(gè)花序的最外圍(圖1i)。每個(gè)結(jié)果枝上雄花序的數(shù)量5～13個(gè)不等，雄花序軸長(zhǎng)5～25 cm，一般中部雄花序軸比基部和上部雄花序軸長(zhǎng)，頂部幾個(gè)雄花序基部可分化出雌花簇(圖1i)。一個(gè)結(jié)果枝上從基部雄花序開(kāi)始生長(zhǎng)至最頂部一個(gè)雄花序發(fā)育完全需要50 d左右，而從基部雄花序開(kāi)始開(kāi)花至頂部雄花序完全開(kāi)花需要20 d左右。

　　2.2 板栗雄花在雄花序上的著生規(guī)律及開(kāi)花順序

　　試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)表明，板栗雄花5～7朵成一簇，組成聚傘花序，50～200個(gè)不等的聚傘花序著生在同一花軸上形成葇荑花序(圖1h)。花序軸上一個(gè)花簇中雄花的朵數(shù)以基數(shù)和頂部較少，中間較多，平均一花軸有雄花500朵左右。雄花簇開(kāi)花的順序?yàn)閺幕恐饾u向上進(jìn)行，頂部雄花簇最后開(kāi)放，屬于無(wú)限花序(圖2a、2b和2c)，但也有極少數(shù)頂部花提前露出花絲(圖2c 箭頭所示)。同一個(gè)雄花簇中，頂部花最大，中部和基部花呈兩兩對(duì)稱排列，中部?jī)啥浠w積大于基部?jī)啥浠ǎ刍ù刂谢ǘ涞拈_(kāi)放順序與葇荑花序上花簇的開(kāi)放順序正好相反，頂端的最先開(kāi)放，中部?jī)啥浠◣缀跬瑫r(shí)開(kāi)放且均先于基部?jī)啥浠ㄩ_(kāi)放(圖3a)。

　　2.3 板栗雄花解剖結(jié)構(gòu)

　　通過(guò)對(duì)單朵雄花進(jìn)行解剖，可以看到每朵雄花有萼片6枚，無(wú)花瓣，萼片綠色，其上密生絨毛(圖3b、3c)。花絲細(xì)長(zhǎng)而透明，基部密生絨毛，花藥淡黃色(圖3d)，測(cè)定花藥的有機(jī)溶劑提取液的吸收光譜表明內(nèi)含有少量葉綠素(圖4)。

　　對(duì)板栗雄花簇進(jìn)行石蠟切片制片并平行于花序軸做橫切，結(jié)果顯示，板栗雄花為單被花，這與上述解剖鏡下觀察結(jié)果一致，同一花簇中相鄰花朵之間由于相互擠壓而使花朵呈不對(duì)稱結(jié)構(gòu)，頂端的雄花花藥幾乎都已露出花朵之外，在花被內(nèi)側(cè)看不到成熟小孢子囊，然而在花朵的基部卻仍能看到少數(shù)尚未分化完全的小孢子囊，甚至還有一些剛突起的小孢子囊原基，可見(jiàn)是一個(gè)無(wú)限分化的過(guò)程，因此，每朵花中孢子囊數(shù)量是不確定的(圖5)。

　　在只有少數(shù)花藥伸出花朵之外的中部的雄花中觀察到有許多小孢子囊(花藥或花粉囊)，小孢子囊兩室，呈近似橢圓形結(jié)構(gòu)(圖5)，同時(shí)在所觀察的6個(gè)樣本中(6朵不同雄花的切片)發(fā)現(xiàn)了有一朵花中有一個(gè)四室的小孢子囊(圖5箭頭所示)。

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