摘要：改良株型結(jié)構(gòu)是挖掘玉米產(chǎn)區(qū)光、熱、水潛力的重要途徑，是玉米理想株型育種的基礎(chǔ)。為了深入揭示玉米株型相關(guān)耐旱響應(yīng)機(jī)理，研究在花期干旱脅迫下對(duì)株型差異較大的３份玉米基因型（廊黃、昌７－２和ＴＳ１４１）穗位葉的株型結(jié)構(gòu)、氣孔形態(tài)、生理代謝、光合特性及產(chǎn)量進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：１）干旱脅迫下，３份不同株型基因型的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及葉夾角均顯著減少，葉形系數(shù)和葉向值均顯著增大，平展株型基因型ＴＳ１４１的６個(gè)株型性狀較緊湊株型基因型廊黃和昌７－２變化更大；２）干旱導(dǎo)致３份不同株型基因型的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)趨于增多，上／下表皮氣孔長(zhǎng)度和寬度趨于縮短，ＴＳ１４１的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)均有較大的增多，上／下表皮氣孔長(zhǎng)度和寬度均有較小的降低；３）干旱脅迫后，ＴＳ１４１的葉綠素ａ、ｂ、（ａ＋ｂ）含量及葉綠素ａ／ｂ均明顯下降，廊黃和昌７－２的葉綠素ａ／ｂ均有較小地上升，其余３個(gè)性狀均有較小地下降；４）干旱條件下，３份不同株型基因型的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、葉片溫度、蒸騰速率和ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均有不同程度地減少，胞間ＣＯ２濃度均有不同程度地升高，與ＴＳ１４１相比，廊黃和昌７－２變化的幅度更小；５）干旱處理后，３份不同株型基因型的單株產(chǎn)量、單穗重、穗粒重、百粒重、穗長(zhǎng)及出籽率均顯著下降，對(duì)ＴＳ１４１的影響程度遠(yuǎn)大于廊黃和昌７－２；６）主成分ＰＣＡ分析和熱圖Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ分析表明，干旱脅迫下玉米這些性狀間的關(guān)系較為復(fù)雜，彼此相互關(guān)聯(lián)，這些性狀能完全概括不同株型基因型的耐旱性差異。因此，推測(cè)玉米株型結(jié)構(gòu)作為重要的干旱調(diào)節(jié)者，其可與氣孔形態(tài)、生理代謝及光合特性相互調(diào)節(jié)共同構(gòu)成玉米株型相關(guān)耐旱響應(yīng)機(jī)制，且由于緊湊株型玉米對(duì)干旱脅迫的調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，其在今后育種中具有更好的抗旱潛能。

　　關(guān)鍵詞：玉米；株型結(jié)構(gòu)；干旱脅迫；氣孔形態(tài)；葉綠素；光合特性；產(chǎn)量

　　玉米（Ｚｅａｍａｙｓ）作為重要的糧食、飼料及生物質(zhì)能源，其在保障糧食安全、促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展及提高人民生活水平等方面發(fā)揮著十分重要的作用。然而玉米對(duì)干旱比較敏感，干旱缺水不僅抑制玉米正常生長(zhǎng)發(fā)育、干擾各種生理代謝，進(jìn)而嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)［１－４］，據(jù)估計(jì)１９８０－２０１５年干旱導(dǎo)致全球玉米產(chǎn)量減少了３９．３％［５］。因此，提高玉米的耐旱性并進(jìn)行耐旱育種已成為解決玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑。

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　　１材料與方法

　　１．１試驗(yàn)材料

　　選取本課題組前期篩選、鑒定的２份緊湊株型玉米基因型廊黃、昌７－２（屬唐四平頭系）和１份平展株型基因型ＴＳ１４１（屬Ｒｅｉｄ系）為供試材料［３，１６－１７］。

　　１．２試驗(yàn)方法

　　試驗(yàn)采用遮雨棚于２０１８年在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)田（３６．０８°Ｎ，１０３．７０°Ｅ，海拔１５２５ｍ）進(jìn)行。試驗(yàn)地為沙壤土，中等肥力，前茬種植玉米，播前施尿素８０ｋｇ·ｈｍ－２。采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)地劃分為旱區(qū)和水區(qū)等２個(gè)一級(jí)小區(qū)，再將每個(gè)一級(jí)小區(qū)又細(xì)分為３個(gè)二級(jí)小區(qū)隨機(jī)排列廊黃、昌７－２和ＴＳ１４１，每個(gè)二級(jí)小區(qū)３．０ｍ２（１．５ｍ×２．０ｍ），并于４月２６日播種，行距５０ｃｍ，株距２０ｃｍ，每行１０株，９月３０日收獲。旱區(qū)干旱脅迫處理參照彭云玲等［１］的方法，即在玉米開花前１０ｄ開始停止灌水，１８ｄ后恢復(fù)灌水；水區(qū)正常供水處理每隔７～１０ｄ灌水一次，直到玉米生理成熟。待玉米干旱脅迫處理１４ｄ后取３株長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的植株穗位葉，測(cè)定其穗位葉的株型結(jié)構(gòu)、上／下表皮氣孔形態(tài)、葉綠素含量、光合特性及產(chǎn)量。

　　２結(jié)果與分析

　　２．１干旱脅迫對(duì)不同株型玉米基因型穗位葉株型性狀的影響

　　正常供水下，花期廊黃、昌７－２及ＴＳ１４１等３份不同株型基因型穗位葉的６個(gè)株型性狀間差異顯著（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）；除葉向值外，平展株型基因型ＴＳ１４１的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉形系數(shù)、葉夾角均顯著高于緊湊株型基因型廊黃和昌７－２（表１）。表明，這６個(gè)株型性狀受玉米本身遺傳調(diào)控較大，不同株型基因型在株型表現(xiàn)上差異明顯。花期干旱脅迫下，３份不同株型基因型穗位葉的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及葉夾角均顯著降低（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５），而葉形系數(shù)和葉向值則顯著升高（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）；干旱脅迫下這６個(gè)株型性狀在不同基因型間的變化程度存在顯著差異（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）（表１）。與ＴＳ１４１相比，干旱脅迫后廊黃和昌７－２的這６個(gè)株型性狀的變化幅度較低，其分別平均降低了２０．２７％和８．４９％、２５．９０％和１４．５６％、３１．８７％和１９．７５％、－７．７３％和－１２．１８％、２６．０８％和１７．３３％、－３９．１２％和－９．０６％。說明，干旱脅迫能顯著改變玉米葉片的株型構(gòu)造，以適應(yīng)脅迫對(duì)不同株型玉米的影響，干旱對(duì)平展株型基因型葉片株型的影響遠(yuǎn)大于緊湊株型基因型。因此，緊湊株型玉米的耐旱性明顯強(qiáng)于平展株型玉米。

　　２．２干旱脅迫對(duì)不同株型玉米基因型穗位葉上／下表皮氣孔的影響

　　花期正常澆水下，３份不同株型基因型穗位葉的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)、長(zhǎng)度及寬度間差異顯著（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５），緊湊株型基因型廊黃、昌７－２穗位葉的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)顯著多于（平均多８／２０個(gè)）平展株型基因型ＴＳ１４１，而上／下表皮氣孔長(zhǎng)度和寬度均顯著短于（平均短０．１７／９．２６μｍ和６．９２／１２．３９μｍ）ＴＳ１４１（圖１和２）。暗示玉米的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)、長(zhǎng)度及寬度在不同株型基因型間不同，與緊湊株型玉米相比，相同單位面積平展株型玉米的上下表皮氣孔個(gè)數(shù)較少，但由于平展株型玉米葉片較大，就其相對(duì)葉片而言，平展株型玉米的上下表皮氣孔個(gè)數(shù)較多，且相同單位面積平展株型玉米的上／下表皮氣孔長(zhǎng)度和寬度均較長(zhǎng)，意味著平展株型玉米葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分交換的能力大于緊湊株型玉米。花期干旱脅迫下，３份不同株型基因型穗位葉的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)顯著升高外（Ｐ＜０．０１），其上／下表皮氣孔長(zhǎng)度和寬度均顯著降低（Ｐ＜０．０５），且干旱脅迫下上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)、長(zhǎng)度及寬度在不同株型玉米間的變化程度不同（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）（圖１和２）。說明，水分虧缺會(huì)顯著影響不同株型玉米的上下表皮氣孔的排列和大小，以影響葉片的蒸騰、呼吸及光合性能。另外，缺水脅迫后，ＴＳ１４１和廊黃／昌７－２的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)、長(zhǎng)度及寬度分別平均降低了－１５．５６％和－９．４３％、９．６３％和１９．２４％、３．２１％和２１．８５％、－９．８４％和－５．０８％、９．４７％和７．４３％、１６．９６％和５．６５％。證實(shí)與平展株型玉米相比，緊湊株型玉米上／下表皮氣孔的長(zhǎng)度和寬度降低更大，上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)升高更小。因此，緊湊株型玉米受干旱的影響均較平展株型玉米更小。

　　３討論

　　３．１玉米株型結(jié)構(gòu)與耐旱性的關(guān)系

　　葉片作為玉米進(jìn)行光合、蒸騰及抗逆的主要器官，是玉米生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，其葉長(zhǎng)、葉寬、葉形系數(shù)、葉面積、葉夾角及葉向值等協(xié)同作用共同塑造了玉米株型結(jié)構(gòu)，最終影響玉米的產(chǎn)量及品質(zhì)。目前學(xué)者［４，１８，２４－２７］對(duì)玉米株型結(jié)構(gòu)的研究主要集中在株型結(jié)構(gòu)與密植性、耐遮蔭性及抗倒伏性的關(guān)系方面，認(rèn)為理想株型玉米在實(shí)現(xiàn)密植的同時(shí)，還可以實(shí)現(xiàn)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)最小化及光合作用最大化，以改善玉米生長(zhǎng)狀況，最終顯著提高玉米產(chǎn)量。而關(guān)于株型結(jié)構(gòu)與耐旱性的關(guān)系研究較少。Ｚｈａｏ等［２－４］和趙小強(qiáng)［１３］利用３份株型及耐旱性差異較大的玉米自交系及其組配的２個(gè)Ｆ１雜交種、２套Ｆ２及２套Ｆ２∶３群體在９種水旱環(huán)境下剖析了玉米株型結(jié)構(gòu)與耐旱性間的關(guān)系，分析表明大喇叭口期及花期干旱脅迫時(shí)，除葉向值顯著升高外，株高、穗位高、穗位比、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉夾角及雄穗分枝數(shù)等株型性狀均顯著降低，這些株型性狀與玉米耐旱性狀ＡＳＩ（ａｎｔｈｅｓｉｓ－ｓｉｌｋｉｎｇｉｎｔｅｒｖａｌ）及產(chǎn)量緊密相關(guān)，緊湊株型玉米比平展株型玉米具有更強(qiáng)的耐旱性。Ｒｉｂａｕｔ等［２８］和Ｊｅｆｆ［２９］報(bào)告發(fā)現(xiàn)玉米耐旱株型應(yīng)具有相對(duì)矮小的植株、較粗的莖稈、較小的雄穗和穗上葉片、上舉的葉片、較好的持綠性及發(fā)達(dá)的根系。在２種水旱環(huán)境下董紅芬等［３０］以２０份玉米雜交種為試驗(yàn)材料研究發(fā)現(xiàn)玉米的耐旱性狀與株型性狀間的關(guān)聯(lián)度較為復(fù)雜，其中ＡＳＩ與雄穗分枝數(shù)、葉片卷曲度及穗禿尖與葉片數(shù)的關(guān)聯(lián)度最大。本研究結(jié)果表明，３份不同株型玉米花期在干旱脅迫時(shí)，其穗位葉的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及葉夾角均顯著降低，葉形系數(shù)和葉向值則顯著升高，這與干旱脅迫下彭云玲等［１６］、Ｚｈａｏ等［３］對(duì)玉米的研究、Ｙａｎｇ等［１４］對(duì)小麥的研究及王晉［３１］對(duì)水稻的研究結(jié)果相一致。本研究進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，花期干旱脅迫下緊湊株型廊黃和昌７－２的單株產(chǎn)量、單穗重、穗粒重、百粒重、穗長(zhǎng)及出籽率比平展株型ＴＳ１４１降低更少，這與趙小強(qiáng)等［３２］、董紅芬等［３０］和何海軍等［１５］的研究結(jié)果相一致。說明玉米的株型結(jié)構(gòu)可以感知外界水分信號(hào)的變化，并能通過調(diào)節(jié)其株型結(jié)構(gòu)來適應(yīng)玉米植株對(duì)干旱脅迫的損害，以提高玉米的耐旱性。因此，由于存在株型效應(yīng)的影響，緊湊株型玉米可以通過自身株型優(yōu)勢(shì)，較平展株型玉米具有更強(qiáng)的耐旱能力。

　　３．２玉米的氣孔形態(tài)、葉綠素含量及光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

　　干旱環(huán)境壓力下氣孔調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱環(huán)境、抵御干旱的重要機(jī)制之一，而環(huán)境水分條件也會(huì)影響氣孔的發(fā)育及開度［３３］。本研究發(fā)現(xiàn)３份不同株型玉米花期在水分脅迫后，其穗位葉的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)顯著增多，而上／下表皮氣孔長(zhǎng)度和寬度及氣孔導(dǎo)度均顯著降低。這與于海秋等［３４］和李真真等［３５］的研究結(jié)果類似。其可能是缺水時(shí)葉片生長(zhǎng)受到抑制，葉面積變小，進(jìn)而影響了單位面積上氣孔的排列、大小及開度有一定的關(guān)系。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)緊湊株型廊黃、昌７－２穗位葉的上／下表皮氣孔長(zhǎng)度和寬度及氣孔導(dǎo)度的降低幅度遠(yuǎn)大于平展株型ＴＳ１４１，而廊黃、昌７－２穗位葉的上／下表皮氣孔個(gè)數(shù)上升幅度遠(yuǎn)小于ＴＳ１４１，闡明緊湊株型玉米氣孔受干旱脅迫的影響較平展株型玉米更小。玉米遭受干旱等逆境脅迫時(shí)其各種生理代謝反應(yīng)發(fā)生紊亂，進(jìn)而影響玉米的正常生長(zhǎng)發(fā)育。葉綠素ａ和ｂ是光合作用中光能的主要載體，其含量會(huì)引起一系列的生理代謝變化，可在一定程度上反映植株的光合性能［３６］。本研究表明花期３份不同株型玉米在干旱脅迫下穗位葉葉綠素ａ、ｂ及（ａ＋ｂ）含量均降低。這與楊碧云等［３７］對(duì)干旱脅迫下紫色小白菜和Ｒａｊａｓｅｋａｒ等［３８］對(duì)玉米所做的研究結(jié)果相一致。其可能原因是干旱脅迫導(dǎo)致原卟啉ＩＸ氧化酶和原葉綠素酸酯氧化還原酶等葉綠素合成酶活性及葉綠素合成速率降低，或葉綠素ｂ還原酶、脫鎂螯合酶、脫鎂葉綠酸ａ氧化酶等葉綠素降解酶活性及葉綠素降解速率加劇有關(guān)。葉綠素ａ／ｂ反映類囊體的垛疊程度，類囊體的垛疊程度越小，光抑制越強(qiáng)［２１］。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下平展株型ＴＳ１４１的葉綠素ａ／ｂ顯著降低，而另２份緊湊株型玉米的葉綠素ａ／ｂ顯著升高，意味著干旱脅迫下緊湊株型玉米較平展株型玉米其類囊體的垛疊程度增大，受光抑制程度減弱。光合作用是植物最基本的生命活動(dòng)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)極為敏感，當(dāng)植物遭受缺水時(shí)光合速率會(huì)不同程度的降低。徐芬芬等［２３］研究表明紫色小白菜隨著ＮａＣｌ脅迫的增大，凈光合速率、胞間ＣＯ２濃度、ＲｕＢＰＣａｓｅ活性及光系統(tǒng)ＰＳⅡ活性均顯著降低。Ｈａｚｅｍ等［３９］研究表明敘利亞大麥（Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ）的光合速率、光系統(tǒng)ＰＳⅡ活性及最大光化學(xué)效率（Ｆｖ／Ｆｍ）與其生長(zhǎng)狀態(tài)呈顯著正相關(guān)，當(dāng)敘利亞大麥處于１２０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ逆境壓力時(shí)其光系統(tǒng)ＰＳⅡ明顯受到破壞，光合速率和Ｆｖ／Ｆｍ降低。本研究表明花期干旱脅迫下３份不同株型玉米穗位葉的凈光合速率、蒸騰速率及ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均降低，而其胞間ＣＯ２濃度均升高，且緊湊株型廊黃和昌７－２穗位葉的凈光合速率、胞間ＣＯ２濃度、蒸騰速率及ＲｕＢＰＣａｓｅ活性的變化幅度較平展株型玉米ＴＳ１４１更小，這與何海軍等［１５］的研究結(jié)果類似，何海軍等［１５］指出干旱脅迫條件下，平展株型玉米品種豫玉２２、中間株型品種沈單１６及緊湊株型品種先玉３３５的凈光合速率、蒸騰速率、胞間ＣＯ２濃度均隨干旱脅迫程度加大而顯著減少，且這３個(gè)光合特性的大小均表現(xiàn)為先玉３３５＞沈單１６＞豫玉２２。其原因可能與干旱脅迫下不同株型玉米葉片葉綠素合成、光系統(tǒng)活性、氣孔發(fā)育和開度及葉肉細(xì)胞活性受到抑制等因素有關(guān)。另外，Ｔｏｓｈｉｙｕｋｉ等［４０］研究報(bào)道葉片溫度的變化可以作為干旱脅迫下衡量作物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的一個(gè)重要指標(biāo)。本研究分析也表明，３份不同株型玉米穗位葉的葉片溫度在干旱脅迫下降低，且平展株型ＴＳ１４１的葉片溫度降低程度大于緊湊株型廊黃和昌７－２，這可能與干旱脅迫下平展株型玉米的株型結(jié)構(gòu)變化較大有關(guān)，也可能與其氣孔大小、開度及蒸騰速率等有關(guān)，進(jìn)而影響到不同株型玉米植株的水分狀況，還需有待進(jìn)一步研究。

　　３．３緊湊株型玉米在抗旱育種中的應(yīng)用潛力

　　本研究表明，由于緊湊株型玉米具有更合理的株型結(jié)構(gòu)，進(jìn)而緊湊株型玉米能夠更少的接收太陽輻射、維持更低的葉片溫度和蒸騰散失、能更高效地提高水分利用效率及能更好地改善植株生理代謝，因此，緊湊株型玉米較平展株型玉米更耐旱。但是當(dāng)干旱程度超過緊湊株型玉米植株自身的調(diào)節(jié)能力時(shí)，緊湊株型玉米的生長(zhǎng)和代謝就會(huì)受到顯著抑制并影響到玉米的產(chǎn)量。基于以上考慮，在一定的干旱環(huán)境下，今后可建立玉米株型相關(guān)耐旱體系，通過育種手段來遺傳改良玉米株型結(jié)構(gòu)，使其成為植株氣孔和生理代謝的調(diào)節(jié)者，同時(shí)又能讓玉米保持較高的光合速率及水分利用效率，培育出適宜旱區(qū)推廣的優(yōu)良新品種。此外，在優(yōu)良新品種培育中要兼顧各株型性狀所起的作用，盡可能地使玉米株型結(jié)構(gòu)合理，進(jìn)而最大限度地發(fā)揮品種自身的增產(chǎn)潛力。

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