摘要研究濕地植物氮(N)和磷(P)的生態化學計量學特征對揭示植物與生境的耦合關系具有重要意義。通過收集中國52個采樣區濕地植物不同器官和全株樣本的N和P含量,對其進行分類和統計分析,探討植物器官、生長期、植物類型、濕地類型和氣候帶對濕地植物N和P生態化學計量學特征的影響。結果表明:1)濕地植物各器官N、P和N:P的幾何平均值均表現為葉片(N,16.07mg·g–1;P,1.85mg·g–1;N:P,8.67)>地上部分(N,13.54mg·g–1;P,1.72mg·g–1;N:P,7.96)>莖(N,7.86mg·g–1;P,1.71mg·g–1;N:P,4.58);2)葉片N含量隨時間變化呈現“三峰”型變化,峰值分別出現在5月、7月和9月;莖的N含量隨時間變化表現為“雙峰”型,峰值出現在5月和9月;成熟期之前,植物葉片的N:P與N趨同波動,N:P主要受N含量控制;衰老期N:P受P含量控制。3)濕地類型是影響植物葉片N和P生態化學計量特征的關鍵因素,N和P含量最高值出現在河流,最低值出現在沼澤濕地,N:P的變化趨勢大致與之相反。4)植物葉片N、P和N:P的幾何平均值都表現為熱帶>溫帶>亞熱帶,但總體差異不顯著(p>0.05)。5)中國大部分濕地植物葉片N:P<14,表現為N限制。

　　關鍵詞生態化學計量學,氮,磷,濕地植被

　　1材料和方法

　　1.1數據收集

　　根據73篇相關文獻資料,收集中國52個采樣區(表1)649個濕地植物不同器官和全株樣本的N和P含量數據,建立數據庫。并進一步依據植物器官、生長期、植物生活型、氣候帶和濕地類型對數據集進行分類和統計。其中,植物生活型劃分參考《植物生態學》(姜漢僑等,2004);氣候帶劃分參考《中國植被區劃圖》中的氣候帶劃分原則(張新時,2008);濕地類型劃分參考《全國第二次濕地資源調查》(國家林業局,2008)①。

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　　1.2數據分析

　　采用SPSS17.0的單因素方差分析(one-wayANOVA)及多重顯著性比較檢驗(LSD)方法分析不同植物器官、氣候帶、植物生活型和濕地類型N、P和N:P的差異;采用回歸分析方法擬合植物不同器官N和P的關系;采用頻率分布檢驗樣本的分布特征。樣本頻率分布直方圖(圖1)表明植物各器官的N和P含量大多為非正態分布。因此,用幾何平均數來表示各器官的N和P平均含量。使用Origin8.0軟件進行圖形繪制。

　　2結果

　　2.1不同植物器官N和P含量的關系

　　濕地植物不同器官的N和P含量均存在極顯著相關性(p<0.01)。分別將濕地植物不同器官的N和P含量取對數后作回歸分析,二者符合線性回歸方程(圖2)。說明濕地植物的N:P在大區域尺度條件下具有一定的穩定性。各器官的N和P含量的相關性大小表現為:葉片>地上部分>全株>莖。

　　2.2植物不同器官的N、P含量及N:P

　　分別統計葉片、莖、地上部分和全株的N、P含量和N:P值(表2)。由表2可知,濕地植物葉片N含量最高,地上部分次之,莖含量最低;且葉片N含量變化范圍(1.77–45.06mg·g–1)明顯較莖的廣(1.80–26.37mg·g–1)。P含量與N:P的值與N含量的變化趨勢相似,亦呈現出葉片最高和莖最低的特征。

　　3討論

　　3.1濕地植物器官的N和P生態化學計量學特征

　　不同植物器官的N與P含量差異不僅受植物的基本生理需求影響,而且還受相應器官的組織結構和功能分化的影響(曾從盛等,2009a;Minden&圖6不同濕地類型植物葉片的N、P及N:P的分布。不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

　　3.2濕地植物的N、P和N:P時間動態

　　葉片和莖的N和P在植物體內的時間動態與植物的生長期密切相關,受其在細胞內存在狀態和功能的嚴格限制,是植物生長周期對自身養分調節的結果(孫書存和陳靈芝,2001)。植物生長速率較快時,物質多用于生長(李合生,2002),植物蛋白的變化導致核糖核酸(RNA)變化,造成不同生長率下N和P發生變化(Elseretal.,2010)。慕小倩(2003)、孫書存和陳靈芝(2001)認為,在植物生長初期(4–5月),葉片由葉原基的分生組織區的外層細胞分裂向外突出而成,莖由莖尖的細胞垂周分裂而成,葉和莖的細胞持續分裂需要吸收大量的N和P用以形成蛋白質和核酸,因而葉和莖生長初期的N和P含量較高。到生長中期(6–8月),葉片生長迅速,養分被稀釋,葉的N和P含量開始下降(Townsendetal.,2007);莖的分化功能趨于停止,莖作為營養物質的輸送通道,其養分濃度相對恒定。到成熟期(9–10月),葉片作為營養物質的儲存器官,起初積累大量的N和P,為后期養分轉移做準備;隨后,葉和莖的養分開始轉移,為花、果和種子的發育提供養分(Oliveiraetal.,1996)。到衰退期(10月以后),隨著營養元素的吸收、傳導和同化功能下降,葉與莖的N和P含量大幅度下降,如表3中Yuan和Chen(2009)的研究結果;此時,植物自身的生理機能開始衰退,地上部分的養分向地下部分轉移(李征等,2012;曾從盛等,2009b)。

　　4結論

　　通過收集中國主要濕地植物的N和P含量,并按照不同器官、生長期、植物生活型、氣候帶和濕地類型對其進行統計分析,得到以下主要結論:

　　(1)濕地植物不同器官N和P含量均存在較穩定的關系;N和P的相關性大小表現為:葉片>地上部分>全株>莖。

　　(2)中國主要濕地植物葉片N、P含量及N:P的值高于莖和地上部分。

　　參考文獻

　　grenGI(2004).TheC:N:Pstoichiometryofautotrophs-theoryandobservations.EcologyLetters,7,185–191.

　　arkoJW,JamesWF(1998).Effectsofsubmergedaquaticmacrophytesonnutrientdynamics,sedimentation,andresuspension.In:JeppesenE,SondergaardM,SondergaardM,ChristoffersenKeds.TheStructuringRoleofSubmergedMacrophytesinLakes.Springer-Verlag,NewYork.197–214.

　　胡偉芳1,2章文龍1,2張林海1,2陳曉艷1林偉1曾從盛1,2*仝川1,2